Kde roste Marchantia?

Na fotografii – variabilní Marchantia (Marchantia polymorpha), která vyrostla téměř jako souvislý koberec na spálené ploše několik let po lesním požáru. Jedná se o velmi běžný kosmopolitní druh, který obývá narušená stanoviště, jako jsou požáry nebo ohniště, okraje silnic a výmoly a jakékoli výchozy půdy. Pro úspěšný vývoj Marchantie potřebujete jak dostatečně vysoký obsah minerálů v substrátu, tak nízký počet konkurentů. Rostliny s touto ekologickou strategií se nazývají ruderály.

Marchantia patří mezi jaterníky, jeden z oddílů mechorostů. V řadě morfologických a dokonce i cytologických znaků se játrovky výrazně liší od dvou dalších oddělení – anthoceracean mechorostů (viz obrázek dne „Ze života anthocerosa“) a pravých mechů.

Jak můžete vidět, marchantia vypadá docela složitě. Ale zároveň nemá rozdělení těla na orgány. Tento typ organizace rostlinného těla se nazývá stélka nebo stélka. Na spodní straně thallusu jsou jednobuněčné rhizoidy. Některé z nich prorůstají do substrátu a zřejmě slouží k zajištění stélky v substrátu a poskytují minerální výživu. Některé rhizoidy jsou orientovány rovnoběžně se substrátem a pokryty ventrálními šupinami. Tyto rhizoidy, které se vyznačují vnitřním ztluštěním buněčné stěny, se nazývají rákosové rhizoidy. Existuje předpoklad, že fungují jako analog vodivého systému a umožňují šíření vody po talu.

U všech mechorostů převažuje v životním cyklu haploidní stadium, gametofyt. Vznikají na něm pohlavní buňky a po oplození se zde na gametofytu vyvine diploidní generace, sporofyt. Každý gametofyt má pohlaví, samce nebo samičku, které je určeno pohlavním chromozomem Y nebo X. Výrůstky, které vypadají jako miniaturní palmy, se nazývají podpěry. Na podpěrách se tvoří samčí gametangie – antheridia a samičí gametangie – archegonie. Spermie se vyvíjejí v antheridii a vajíčka se vyvíjejí v archegonii. Pánský stojánek od dámského rozeznáte snadno: pánský stojánek je plošší, zaoblenější (na horní fotografii mají pánské stojánky fialový nádech). Antheridia se nacházejí na jeho horní straně. K uvolnění spermií dochází, když voda vstoupí do mužského porostu.

Křížení Marchantia variablea v laboratorních podmínkách. Kapalina kape na samčí stojany, antheridia se otevře a objeví se zakalená hmota obsahující spermie.

Samičí porost je rozdělen na 9–12 úzkých laloků, které se zakřivují dolů. Archegonia jsou položeny shora, ale při růstu a prodlužování buněk končí na spodní straně, na které se vyvíjejí četné šupiny. Dámský stojan tohoto tvaru dobře drží kapku vody. Nohy podpěr mají rhizoidy: struktura nohy odpovídá spodní straně talu. K oplodnění Marchantie je zapotřebí vodní film, přes který mohou spermie plavat do archegonie s vajíčkem. Je pravděpodobné, že rhizoidy a šupiny na spodní straně samičí báze přispívají k tvorbě a zachování tohoto vodního filmu.

Dámské podtácky Marchantia proměnlivé. Na jejich spodní straně jsou patrné šupiny a na stopce jsou patrné nitkovité rhizoidy. Foto © Evgenia Pravdolyubova, okres Jamalo-Něnec, červenec 2018

Po oplození se na spodní straně samičích opor vyvine diploidní generace, sporofyt. Sporofyt se skládá z pouzdra, stonku a patky – haustoriálních buněk, které zajišťují vstřebávání živin z pletiv gametofytu. V pouzdru dochází k tvorbě výtrusů a speciálních buněk, které uvolňují hmotu výtrusů – elater (viz též Elater). Sporofytní stonek Marchantia je velmi krátký a tobolka zůstává po dlouhou dobu skryta v tkáních těla matky. Jak tobolka dozrává, stonek se prodlužuje, tobolky se obnažují, otevírají a rozptýlí haploidní spory. Jeden porost Marchantia produkuje asi 7 milionů spor.

Sporangia marchantia variablea. А–С — vývoj sporangia, různá stadia. D–Е – zralé sporangium. F — samičí porost s uzavřenými zralými sporangiemi. G – otevřené sporangium s výtrusnou hmotou a elatery. H — samičí porost s otevřenými sporangiemi. Fotografie z thenode.biologists.com

Klíčení spor je závislé na světle a alespoň v laboratorních podmínkách vyžaduje dlouhé denní světlo. Výtrusy nabobtnají a začnou syntetizovat chlorofyl, poté klíčí. První fáze vývoje jsou známy až do buňky: nejprve se vytvoří první rhizoid, poté z malého počtu buněk kulovitá protonéma.

Marchantia thallus tvoří speciální struktury pro vegetativní množení – kulaté koše s plodovými těly. Košíky se objevují v důsledku prodloužení epidermálních buněk. Poté se další epidermální buňky na dně koše začnou dělit a tvořit plodová tělíska – malé mnohobuněčné útvary s jedním nebo více růstovými body. Když kapky padají do koše, plodová těla se rozptýlí s kapkami deště.

U Marchantia variablea se základna a košíček s plodovými těly mohou vyskytovat na stejném stélku současně. V laboratorních podmínkách může být tvorba nosičů stimulována dlouhými denními hodinami a daleko červeným světlem a tvorba košíčků krátkými hodinami denního světla, to znamená, jak by se dalo očekávat, fáze nepohlavní a pohlavní reprodukce jsou spouštěny odlišným prostředím. faktory. Co vede k současnému výskytu porostů a košů v přírodě, se zatím nepodařilo zjistit.

Marchantia pěstovaná v květináči. Na povrchu stélky jsou patrné póry a koše s plodovými těly. Foto © Evgenia Pravdolyubova, oblast Rjazaň, červenec 2014

V marchantia thallus je několik typů tkání: kožní tkáň – epidermis; nefotosyntetická základní tkáň, jejíž některé buňky nesou zásoby živin – škrobová zrna nebo olejová tělíska; a asimilační tkáň schopná fotosyntézy. Olejová tělíska, vytvořená z fragmentů endoplazmatického retikula, jsou unikátní organelou známou pouze u játrovek. Obsahují směs hydrofobních látek různého složení, především terpenoidů, dále aromatické látky, nenasycené mastné kyseliny a triglyceridy. Některé z těchto látek v experimentech vykazují cytotoxicitu vůči živočišným buňkám, antibakteriální a antifungální aktivitu. Proteiny související s enzymy syntézy isoprenu byly také nalezeny v olejových tělíscích Marchantia. Význam olejových tělísek nebyl přesně stanoven, ale lze předpokládat, že tyto látky dokážou odpuzovat zvířata, která si chtějí pochutnávat na šťavnatém stélku, chránit stélku před ultrafialovým zářením a potlačovat rozvoj patogenních hub.

Sekce Marchantia thallus. А – vzduchová komora, В – břišní šupiny, С – rhizoidy. Asimilační tkanina je barvena fialová, všimněte si, jak je tenký. Řez procházel přes rákosové oddenky, jejichž svazky jsou chráněny břišními šupinami. Délka segmentu stupnice je 0,2 mm. Obrázek z commons.wikimedia.org

Asimilační tkanina tvoří vzduchové komory, které komunikují s atmosférou prostřednictvím pórů, jeden pór na komoru. Podporují výměnu plynů a díky vodoodpudivé kutikule nedovolí kapkám vody proniknout do vzduchových komor. Někdy se tyto póry nazývají průduchy, ale to není zcela správné: navzdory obecné funkci je struktura pórů Marchantia zcela odlišná od struktury průduchů mechů z jiných oddělení a průduchů cévnatých rostlin. Tyto póry, až na vzácné výjimky, nejsou schopny při dehydrataci stélky měnit svůj průměr (s výjimkou játrovek rodu Preissia se speciální strukturou pórů). Je také překvapivé, že se tvoří v haploidní generaci všechny ostatní vyšší rostliny mají průduchy pouze na sporofytech.

Schéma řezu vzduchovou komorou Marchant. Struktura ve tvaru sudu – je čas. Skládá se ze 4–7 prstenců umístěných nad sebou, každý ze 4–5 buněk. Čerpání z webu elte.prompt.hu

Ačkoli marchantia nemá kořeny, může vytvářet mykorhizní symbiózy s houbami glomus. Ke kontaktu mezi plísňovými a jaterními buňkami dochází uvnitř talu. Pro Marchantia variablea není vytvoření takové symbiózy příliš typické a bylo zaznamenáno pouze u jednoho poddruhu – Marchantia polymorpha subsp. montivagans, který roste v chudší půdě než ostatní poddruhy. Několik druhů basidiomycetových hub se specializovalo na krmení na Marchantia. Tyto houby patří do rodu Loreleia. Není přesně stanoveno, zda se jedná o saprotrofy nebo parazity.

Loreleia postii – jeden z druhů hub rostoucích na marchantiích. Nebylo přesně stanoveno, zda se jedná o saprotrofa na odumřelých částech thallusu, nebo parazita na živých tkáních Marchantia. Foto © Evgenia Pravdolyubova, okres Jamalo-Něnec, červenec 2018

Ruderální rostliny, mezi které patří Marchantia, se obvykle pěstují snadno: obnova narušených stanovišť vyžaduje minimální úsilí. A právě ruderální druhy se často stávají pro biology modelovými objekty. Arabidopsis neboli Talův oddenek, slavná kvetoucí rostlina, na které byly studovány základní principy rostlinné fyziologie, je plevel, podobně jako Marchantia. První laboratorní pokusy s Marchantií se datují do 19. století. Používal se ke sledování vývoje plodových těl a oplození. V éře molekulárně genetického výzkumu byla Marchantia variablea jednou z prvních rostlin, jejichž mitochondrie a plastidové genomy byly sekvenovány. Pro Marchantia byly vyvinuty protokoly pěstování a genetické transformace. Nedávno byla určena a analyzována kompletní sekvence genomu Marchantia variablea.

Motivace ke studiu Marchantia se neomezuje pouze na pohodlí jejího pěstování. Vědci se zajímají o její komplexní a unikátní strukturu a porovnávají vzorce vývoje různých struktur u gametofytů Marchantia a sporofytů cévnatých rostlin. Genom Marchantia je srovnáván s genomy vyšších rostlin ve snaze pochopit postavení jaterníků na evolučním stromě vyšších rostlin. Existují pádné argumenty jak pro to, že játrovky jsou základní skupinou všech ostatních vyšších rostlin, tak pro to, že jsou sesterskou skupinou pravých mechů. Pokud jsou játrovky bazální skupinou, pak lze předpokládat, že v životním cyklu posledního společného předka všech vyšších rostlin převažovalo i haploidní stadium a v tomto případě zní hypotéza o posunu exprese regulačních genů rozumně ( viz: Moderní vyšší rostliny vznikly v důsledku posunu v genové expresi, “Elements”, 10.04.2018). Pokud se všechny tři divize mechorostů spojí do monofyletické skupiny, sestry cévnatých rostlin, pak nemůžeme říci nic o životním cyklu posledního společného předka všech vyšších rostlin. Ale každopádně studium jaterníků a jejich porovnávání s jinými vyššími rostlinami nám umožňuje dozvědět se něco o cestách evoluce a o tom, jak mohl vypadat a fungovat tajemný předek vyšších rostlin.

Foto © Evgenia Pravdolyubova, okres Jamalo-Něnec, červenec 2018.

Evgenia Pravdolyubova